Volume 20, Issue 4

Zusammenfassung Der Fadenwurm Caenorhabditis elegans ist aufgrund seiner Durchsichtigkeit sowie seines anatomisch sehr gut definierten Nervensystems aus 302 Neuronen, welche quan­tifizierbare Verhaltensweisen regulieren, ein ideales Modellsystem für die Entwicklung und Anwendung optogenetischer Methoden. Optogenetisch modifizierte Nervenzellen lassen sich akut durch Licht erregen oder hemmen und die Auswirkungen auf das Verhalten beobachten. Spezielle Beleuchtungssysteme erlauben die Manipulation mehrerer Nervenzellen an „Knotenpunkten“ der neuronalen Schaltkreise mit verschie­denen Lichtfarben, um somit unterschiedliche optogenetische Werkzeuge zu steuern. Zudem erlauben genetisch kodierte, optische Sensoren für neuronale Aktivität auch dann Rückschlüsse, wenn die optogenetische Intervention gar keine offensichtliche Verhaltensänderung hervorruft. Die Stimulation quantifizierbarer Verhaltensweisen erlaubt die Funktion von Genen zu analysieren, die in dem entsprechenden Neuron für Signalkodierung oder Verstärkung notwendig sind. Schließlich lässt sich auch die Funktion chemischer Synapsen sowie ihrer Proteine nach optogenetischer Stimulation durch elektrophysiologische oder elektronenmikroskopische Experimente analysieren.

Zusammenfassung Ein tieferes Verständnis der neuronalen Grundlagen von Verhalten und der Evolution kognitiver Fertigkeiten erfordert Untersuchungen an Modellorganismen aus mehren taxonomischen Gruppen. Wie erfolgreich ein vergleichender Ansatz sein kann, zeigt Forschung mit Vögeln, deren kognitive Fähigkeiten lange unterschätzt wurden und die doch ganz grundlegende Erkenntnisse zur funktionalen Organisation des Gehirns geliefert haben. Insbesondere domestizierte Felsentauben (Columba livia) werden seit mehr als einem halben Jahrhundert zum Studium elementarer Lern-, Gedächtnis- und Entscheidungsprozesse herangezogen. Aus diesem Grund bilden an Tauben beschrie­bene Verhaltensphänomene das Rückgrat aktueller psychologischer Lerntheorien. Die große Fülle an Verhaltensbeobachtungen, detaillierten neuroanatomischen Befunden sowie die Verfügbarkeit eines exzellenten stereotaktischen Atlas haben die Taube zu einem zentralen Modellorganismus der Verhaltensneurobiologie gemacht. Dieser Artikel zeigt anhand ausgewählter Beispiele, welche grundlegenden Einsichten mit Tauben als Modellsystem gewonnen wurden.

Zusammenfassung Wie in den Augen aller Wirbeltiere werden in unserem Auge Bilder der Umwelt auf eine „umgekehrte“ (invertierte) Netzhaut projiziert, wo die Lichtquanten zahlreiche Netz­hautschichten durchdringen müssen, bevor sie von den Lichtsinneszellen aufgefangen werden. Die Lichtstreuung in diesen Schichten muss das Signal-Rausch-Verhältnis der Bilder verringern und somit das scharfe Sehen beeinträchtigen. Überraschenderweise ist das Sehvermögen unserer Augen jedoch hervorragend. Dieser scheinbare Widerspruch könnte aufgelöst werden, wenn die Lichtstreuung durch „eingebaute“ optische Elemente minimiert würde, die die Lichtleitung durch die Dicke des Netzhautgewebes hindurch erleichtern. Tatsächlich konnten wir zeigen, dass eine Funktion der Müllerschen Radialgliazellen darin besteht, als lichtleitende Fasern innerhalb der Netzhaut die lichtstreuenden Elemente in den (den Lichtsinneszellen vorgelagerten) Netzhaut­schichten zu umgehen. Dabei dient jede Müllerzelle als „privates“ Lichtkabel für eine individuelle Zapfen-Photorezeptorzelle und leitet dieser den „zugehörigen“ Bildpunkt des Umweltbildes zu; das optimiert räumliches Auflösungsvermögen und Sehschärfe.

The transparent nematode Caenorhabditis elegans, with its anatomically well-defined nervous system comprising 302 neurons that regulate quantifiable behaviors, is an ideal model system for the development and ap­plication of optogenetic methods. Optoge­netically modified neurons can be acutely ex­cited or inhibited by light and the effects on a distinct behavior observed. Special light­ing systems allow the manipulation of several nerve cells that act as “nodes” of small neural circuits, with different colors of light, so as to control different optogenetic tools indepen­dently and simultaneously. In addition, ge­netically encoded optical sensors for neuro­nal activity make it possible to draw conclu­sions even when the optogenetic interven­tion causes no obvious behavioral change. The stimulation of quantifiable behaviors permits the analysis of the function of genes necessary in the corresponding neuron for the encoding or amplification of the primary signal. Finally, following optogenetic stimu­lation, the function of chemical synapses and their proteins can also be analyzed by elec­trophysiology or electron microscopy.

Deeper understanding of the neuronal basis of behavior and its evolution requires inves­tigation of model organisms taken from dif­ferent taxonomic groups. The merits of this comparative approach are highlighted by re­search on birds: while their cognitive capaci­ties have long been underestimated, research on avian model systems more recently has begun to provide central insights into the functional organization of the brain. In partic­ular, domesticated homing pigeons (Colum­ba livia) have been used as a model for the study of the psychological processes under­lying learning, memory, and choice behav­ior, and much of current animal learning the­ory is based on findings with pigeons. More­over, the vast amount of available behavior­al and anatomical data has rendered the pi­geon one of the key model species of behav­ioral and comparative neuroscience. This ar­ticle illustrates some insights gained from re­search with pigeons with applicability be­yond the class of aves.

In our eyes, as in the eyes of all vertebrates, images of the environment are projected on­to an inverted retina, where photons must pass through most of the retinal layers before being captured by the light-sensitive cells. Light scattering in these retinal layers must decrease the signal-to-noise ratio of the im­ages and thus interfere with clear vision. Sur­prisingly however, our eyes display splendid visual abilities. This apparent contradiction could be resolved if intraretinal light scatter­ing were to be minimized by built-in opti­cal elements that facilitate light transmission through the tissue. Indeed, we were able to show that one function of radial glial (Mül­ler) cells is to act as effective optical fibers in the living retina, bypassing the light-scatter­ing structures in front of the light-sensitive cells. Each Müller cell serves as a ‘private’ light cable, providing one individual cone photo­receptor cell with its appropriate pixel of the environmental image, thus optimizing spe­cial resolution and visual acuity.