Volume 23, Issue 33

SUMMARY Biochemical changes associated with downy mildew infection in sunflower revealed an increase in the total soluble proteins, 0-40% ammonium sulfate fractionated proteins and total soluble sugars. Molecular sieve chromatography of 0-40% ammonium sulphate fraction revealed for presence of a high molecular weight protein and polysaccharide in the downy mildew infected sunflower leaves. Antibodies raised against the high molecular weight protein and polysaccharide were used in the western blot/dot blot analysis. It has been shown that the downy mildew disease also induces PR proteins, which have antigenic homology with PR-S protein, a member of the PR-5 class of proteins. An increase in iPA (isopentenyl adenosine) content in the infected sample was observed. A positive correlation exists between iPA level, 0-40% protein and total sugar content. Histological studies revealed that the downy mildew fungal mycelium extensively proliferates, ramifies extensively the leaf tissue and forms a nutritional link with the host cell by producing the intracellular haustorium. RESUMEN El estudio de modificaciones bioquimicas ligadas con la aparicion de mildiu en el girasol ha mostrado que ocurrio el aumento del contenido en proteinas solubles totales, proteinas que se fraccionan por 0-40% de sulfato de amonio y azucares solubles totales. El analisis cromatografico del tamiz molecular en la fraccion soluble por 0-40% de sulfato de amonio mostro que en las hojas de plantas infectadas eran presentes las proteinas de alto peso molecular asi como polisacaridos. Los anticuerpos que aparecieron como reaccion a la presencia de proteinas de alto peso molecular, y polisacaridos fueron analizados por el metodo “western blot/dot blot”. Fue mostrado que el mildiu inducia la proteina PR que posee la homologia antigena con la proteina PR-S, miembro de la clase de proteinas PR-S. Fue notado el aumento del contenido en isopentenil adenosina (iPA) en las muestras infectadas. Existia la correlacion positiva entre el nivel de iPA, 0-40% de proteina y el contenido en azucares totales. Los estudios histologicos mostraron que el micelio de mildiu reproducia intensamente, hacia la ramificacion del tejido de hoja, asi como creaba el contacto nutritivo con la celula huesped por lo que desarrolla el haustorium intercelular. RÉSUMÉ L’observation des changements biochimiques associés à l’infection du tournesol par le mildiou a révélé une augmentation du total de protéines solubles, 0-40% de protéines fractionnées par le sulfate d’ammonium et une augmentation du total des sucres solubles. La chromatographie du tamis moléculaire de 0-40% de la fraction par le sulfate d’ammonium a révélé la présence de protéines de poids moléculaire élevé et de polysaccharides dans les feuilles des plantes infectées par le mildiou. Les anticorps apparus en réaction à la présence de protéines à poids moléculaire élevé et de polysaccharides ont été analysés par la méthode “western blot/dot blot”. Il a été démontré que la maladie du mildiou induit aussi des protéines PR qui ont une homologie antigène avec la protéine PR-S, membre de la classe de protéines PR-5. Une augmentation du contenu d’isopentényle adénosine (iPA) a été constatée dans les échantillons infectés. Il existe une corrélation positive entre le niveau iPA, 0- 40% des protéines et le contenu total de sucre. Les études histologiques ont démontré que le mycélium fongique du mildiou se reproduit et ramifie le tissu des feuilles de manière intensive et forme un lien nutritionnel avec la cellule hôte en produisant un haustorium intracellulaire.

SUMMARY In 1998, a number of Ambrosia artemisifolia individuals located in the vicinity of a sunflower breeding nursery at Bicsérd, south Hungary, showed disease symptoms resembling downy mildew and/or white rust. Sporangia of both Plasmopara and Albugo have been isolated from the affected plants. Microscopical observations and subsequent inoculation experiments revealed the existence of Plasmopara halstedii on the affected A.artemisifolia plants. Following inoculations on a set of sunflower differentials, the Ambrosia isolates of P.halstedii consistently showed a virulence formula of 730 that is equal to pathotype 4. RESUMEN Durante el año 1998, en los alrededores de la capa arable para el girasol en Bicsérd, Hungaria meridional, fue constatado cierto más grande número de plantas de la especie Ambrosia artemisifolia con los sintomas de enfermedad que recordaban al mildiu y/o a la roya blanca. De las partes de plantas infectadas, fueron aislados los esporangios de los hongos Plasmopara y Albugo . Las observaciones microscópicas y los experimentos con la infección artificial que fueron hechos después, han confirmado la peresencia del hongo Plasmopara halstedii en las plantas A.artemisifolia . La infección artificial del grupo de lineas diferenciales del girasol ha indicado que los aislados de P.halstedii tomados de la especie Ambrosia mostraron la fórmula correspondiente al patotipo 4. RÉSUMÉ Au cours de l’année 1998 dans les environs du champ expérimental de tournesol à Bicsérd, au sud de la Hongrie, on a remarqué un grand nombre de plantes de l’espèce Ambrosia artemisifolia , présentant des symptômes qui rappelaient ceux de la maladie du mildiou et/ou de la rouille blanche. Les champignons sporanges Plasmopara et Albugo ont été isolés des parties atteintes des plantes. L’examen microscopique et les expériences d’infections artificielles qui ont été faites ultérieurement ont confirmé la présence du champignon Plasmopara halstedii sur les plantes A.artemisifolia atteintes. L’infection artificielle de groupes de lignes différentielles de tournesol a démontré que les isolats P.halstedii prélevés sur les espèces Ambrosia désignait sans exception la formule 730 qui correspond au pathotype 4.

SUMMARY Downy mildew caused by the fungus Plasmopara halstedii is the main disease on sunflower in Bulgaria. In recent years a number of authors have reported the occurrence of new more virulent races of the pathogen. According to other authors these races demonstrate resistance to the fungicides used up to now. This fact is rather alarming and imposes the necessity of annual researches with the aim of following the changes in the downy mildew race variability. In the period 1995-1997 downy mildew isolates were collected from the following locations: Bourgas, Boyanovo, Karnobat, Ognyanovo, Selanovtsi, Kroushari, Lovech, Koubrat, Brashlyan, Sitovo, Tervel, Targovishte, IWS “Dobroudja” and Dobrich. The samples were assessed for virulence on a set of sunflower differential - lines under greenhouse conditions. The obtained results do not reveal a great race variability of downy mildew population in Bulgaria. In the period of study two races of the pathogen were identified: race 1 which infects the differential lines without genes for resistance to the pathogen. It is distributed in all sunflower production areas of the country. The other one is race 2. It is of limited distribution and has been registered in individual fields of north-east and north-west Bulgaria. It attacks the differential lines carrying the resistance gene Pl-1 . RESUMEN El mildiu causado por el hongo Plasmopara halstedii es la más grave enfermedad del girasol en Bulgaria. Durante los últimos años, el número más grande de investigadores comunicó sobre la aparición de nuevas razas de este patógeno, que son más virulantes que las anterioraes. Según otros autores, estas razas muestran la resistencia a los fungicidas que se utilizaban hasta ahora. Este hecho es alarmante e impone la necesidad de investigar continuamente para seguir las variabilidades de razas del mildiu. Durante el periodo 1995-1997, los aislados del mildiu eran coleccionados en las localidades: Bourgas, Boyanovo, Karnobat, Ognyanovo, Selanovtsi, Kroushari, Lovech, Koubrat, Brashlyan, Sitovo, Tervel, Targovishte, IWS “Dobroudja” y Dobrich. La virulencia de las muestras coleccionadas era determinada por medio del grupo de lineas diferenciales del girasol, cultivadas en las condiciones de invernáculo. Los resultados obtenidos indican que la variabilidad de razas del mildiu en Bulgaria no es grande. Dos razas del patógeno fueron identificadas durante la investigación. Esas son la raza 1 que es susceptible de infectar las lineas diferenciales que no poseen los genes de resistencia al patógeno, y la raza 2, cuya extensión es limitada a los campos singulares en Bulgaria del Nordeste y Noroeste. Esta raza ataca las lineas diferenciales que poseen el gen para la resistencia Pl-1 . RÉSUMÉ La rouille provoquée par le champignon Plasmopara halstedii est la maladie la plus importante du tournesol en Bulgarie. Ces dernières années, un grand nombre de chercheurs ont annoncé l’apparition de nouvelles races de ce pathogène plus virulentes que les espèces connues jusqu’à maintenant. D’autres auteurs indiquent que ces races montrent une résistance aux fongicides utilisés jusqu’à maintenant. Ce fait est alarmant et il impose une recherche continue qui aura pour but de suivre la variabilité de ces races de rouille. Entre 1995 et 1997, des isolats de rouille ont été recueillis dans les localités suivantes: Bourgas, Boyanovo, Karnobat, Ognyanovo, Selanovtsi, Kroush ari, Lovech, Koubrat, Brashlyan, Sitovo, Tervel, Targovishte, IWS “Dobroudja” et Dobrich. La virulence des échantillons recueillis a été confirmée grâce aux groupes des lignes différentielles de tournesol cultivés dans les conditions de serre. Les résultats obtenus indiquent que la variabilité de la race de la rouille en Bulgarie n’est pas importante. Deux races de pathogènes ont été identifiées au cours des recherches. Il s’agit de la race 1 qui est de nature à infecter les lignes différentielles qui ne possèdent pas de gènes de résistance envers le pathogène et la race 2, dont l’étendue est limitée à certains champs en Bulgarie du nord-ouest et du nord-est. Cette race attaque les lignes différentielles qui possèdent le gène de résistance Pl-1 .

SUMMARY One out of 42 Spanish isolates of P.halstedii ascribed to races 1, 2, 4, 6, 7 or 10 showed consistent tolerance to metalaxyl when seeds of sunflower ‘Peredovik’, treated with this fungicide at 2 g.a.i./kg, were inoculated by wholeseedling dipping. When this metalaxyl-tolerant isolate of P.halstedii was inoculated to sunflower seedlings by this method, the fungicide seemed to affect neither zoosporangia nor zoospores. In contrast, the incidence of seedlings with high sporulation on cotyledons after 10-12-day incubation was significantly decreased with increasing dosages of metalaxyl applied to the seeds of sunflower. EC 50 of this tolerant isolate of P.halstedii was estimated at 3.5-5 g.a.i./ kg. RESUMEN De 42 aislados españoles de P.halstedii evaluados, adscritos a las razas 1, 2, 4, 6, 7 ó 10, sólo uno mostró consistentemente tolerancia a metalaxyl cuando se inocularon semillas pregerminadas de girasol ‘Peredovik’, previamente tratadas con el fungicida a razón de 2 g.m.a./kg., por inmersión en suspensión de zoosporangios del patógeno. La inoculación, con este aislado, de semillas pregerminadas de girasol ‘Peredovik’ que habían sido tratadas a diferentes dosis del fungicida mostró la ineficacia del metalaxyl sobre los esporangios y zoosporas del hongo, en tanto que la incidencia de plántulas esporuladas en cotiledones tras 10-12 días de incubación disminuyó significativamente con las dosis crecientes de metalaxyl en los tratamientos de las semillas. Se estimó la EC 50 de este aislado de P.halstedii tolerante a metalaxyl en 3.5-5.0 g.m.a./kg. RÉSUMÉ L’un des 42 isolats espagnols du champignon P.halstedii , qui appartient aux races 1, 2, 4, 6, 7 ou 10, a montré une tolérance constante au métalaxyl quand les semences de la sorte ‘Peredovik’ étaient traitées à l’aide de ce fongicide en quantité de 2 g.i.a./kg, par la méthode d’immersion du germe complet. Quand l’isolat P.halstedii tolérant au métalaxyl a été utilisé pour l’infection artificielle des germes de tournesol à l’aide la même méthode, le fongicide n’a eu d’effet ni sur les zoosporanges, ni sur les champignons zoospores. D’un autre côté, la sporulation massive sur les cotylédons après 10 à 12 jours d’incubation a été significativement diminuée par l’augmentation des doses de métalaxyl sur les graines de tournesol. EC 50 de cet isolat tolérant du champignon P.halstedii a été évalué de 3.5 à 5. g.i.a./kg.

SUMMARY Six cultivars and one hybrid were evaluated for resistance to broomrape in the period 1988-1999. It was found that the resistance varied in the range from 0 to 100%. The evaluation was carried out under greenhouse conditions. Infestations were induced by mixed broomrape populations collected from different regions in Bulgaria. Different lines obtained from three cultivars, Progress, Oktjabr (Russia) and Vega (Bulgaria), and the hybrid Sorem 80 (Romania) showed stable resistance (80-100%) after ten years of evaluation, in spite of the occurrence and distribution of new races (D+E) of the parasite in Bulgaria. RESUMEN Seis variedades y un hibrido eran apreciados por la resistencia a la orobanca en el periodo 1988-1999. Fue constatado que la resistencia variaba de 0 a 100%. La apreciación fue realizada en las condiciones de invernáculo. La infección era hecha por las poblaciones mixtas de parásitos, colectadas en diversas partes de Bulagria. Las lineas obtenidas de tres variedades - Progres y Oktjabr (Rusia) y Vege (Bulgaria), asi como el hibrido Sorem 80 (Rumania) mostraron la resistencia estable (80-100%) después de diaz años de investigación, sin consideración de la aparición y extensión de nuevas razas de parásitos (D+E) en Bulgaria. RÉSUMÉ Entre 1988 et 1999, six sortes et un hybride ont été évalués pour leur résistance à l’orobanche. Il a été établi que la résistance variait sur une échelle de 0 à 100 %. L’évaluation a été faite dans des conditions de serre. La contamination a été faite par des populations mixtes de parasites recueillies dans différentes régions de Bulgarie. Les lignes obtenues de trois sortes - Progresa et Oktjabra (Russie) et Vege (Bulgarie) ainsi que l’hybride Sorem 80 (Roumanie) ont montré une résistance stable de 80 - 100% après dix ans d’examens, malgré l’apparition et la propagation de nouvelles races de parasites (D+E) en Bulgarie.

SUMMARY A review of the racial situation of Orobanche cumana in Spain and of several studies on sunflower resistance to broomrape is presented. In the nineties, populations of O.cumana attacking sunflower crops in Spain have evolved first towards the increase in frequency of race B simultaneous to the decrease of race A. Later, race E has appeared with increasing frequency. However, the subsequent change to resistant hybrids carrying the Or5 gene has prompted the recent appearance of a new race (race F) that overcomes this resistance gene, and is expanding mainly in southern Spain. Collections of cultivated P.I. accessions tested for resistance to races E or F indicated a low frequency of entries resistant or segregating for resistance. A low frequency of resistance was also observed in accessions of wild annual species. Among 18 species, only H.agrestis and H.anomalus showed full resistance to both races, whereas H.debilis ssp. cucumerifolius and H.exilis segregated. Lines breeding true for resistance, derived from H.anomalus, H.exilis and H.debilis have been produced. In contrast, inoculation of races E and F to wild perennials resulted in complete resistance in 74% of the species, and segregation for resistance to race F in 11%. The transference of resistance from wild perennial species into cultivated sunflower is, however, much more difficult than that of annuals. Embryo rescue and chromosome doubling techniques were often required. Although inheritance studies indicated dominance and one single gene involved in the resistance to races A and E in most crosses, two dominant genes, epistatic interactions and reversal in the dominance were observed in some cases. RESUMEN Se presenta una revisión de la situación racial de Orobanche cumana en España y de estudios de resistencia de girasol a jopo. Durante los 90, las poblaciones de O.cumana que atacan girasol han evolucionado primero a incrementar la frecuencia de la raza B, mientras que disminuye la de la raza A, y más tarde a la aparición e incremento de frecuencia de la raza E. El consiguiente cambio varietal a híbridos con el gen de resistencia Or5 ha facilitado la aparición de una nueva raza (designada raza F) que supera este gen, y se está expandiendo principalmente en Andalucía (sur de España). Las evaluaciones de colecciones de accesiones (P.I.) cultivadas para resistencia a las razas E y F de jopo han indicado una baja proporción de entradas resistentes o que segregan por resistencia. También se observó una baja frecuencia de resistencia en las especies anuales silvestres. De 18 especies evaluadas, sólo H.agrestis y H.anomalus mostraron completa resistencia a las razas E y F de jopo, mientras que hubo segregación para resistencia en H.debilis ssp. c ucumerifolius y H.exilis . Por el contrario, las inoculaciones de especies silvestres perennes con dichas razas de O.cumana mostraron resistencia completa en el 74% de las especies, en tanto que 11% segregaron por resistencia a raza F. Se han producido líneas de mejora derivadas de H.anomalus, H.exilis y H.debilis. La transferencia al girasol cultivado de la resistencia proveniente de especies perennes es, sin embargo, mucho más difícil, requiriéndose con frecuencia técnicas de rescate de embriones y duplicación cromosómica. Aunque en la mayoría de los cruces se observó herencia monogénica dominante para la resistencia a las razas A y E, se observaron dos genes dominantes, interacciones epistáticas y reversión de dominancia en algunos casos. RÉSUMÉ Cet article propose un examen de la situation des races d’ Orobanche cumana en Espagne ainsi qu’une revue des études qui ont été faites sur la résistance à l’orobanche. Au cours des années quatre-vingt-dix du siècle dernier, les populations O.cumana qui ont attaqué le tournesol en Espagne ont d’abord montré une tendance à l’augmentation de la fréquence de la race B et à la diminution de la race A. Plus tard, on a pu constater une augmentation de la fréquence d’apparition de la race E. Cependant, le passage à des hybrides résistants contenant le gène Or 5 a provoqué l’apparition d’une nouvelle race (race F) que ce gène de résistance ne contrôle pas. La nouvelle race s’étend surtout dans les régions méridionales de l’Espagne. Des examens de collections de tournesol de culture pour leur tolérance aux races E ou F ont démontré qu’il existe une fréquence peu élevée de sortes résistantes ou qui se divisent pour la résistance. Une fréquence peu élevée de matériel résistant a aussi été remarquée dans les collections d’espèces sauvages annuelles. Parmi 18 espèces, seules les espèces H.agrestis et H.anomalus ont montré une résistance totale aux deux races de parasites, alors que les espèces H. debilis ssp. cucumerifolius et H.exilis se divisaient pour la résistance. Les lignes avec résistance véritable étaient dérivées des espèces H.anomalus, H.exilis et H.debilis. Au contraire, l’infection artificielle des espèces sauvages vivaces par les races E et F ont démontré que 74% des espèces possédaient une résistance totale alors que pour 11% des espèces, on arrivait à une division pour la résistance à la race F. Il est beaucoup plus difficile d’implanter la résistance des espèces sauvages vivaces dans le tournesol de culture que dans les espèces annuelles. Il est souvent nécessaire d’avoir recours aux techniques de préservation des embryons et de duplication des chromosomes. Bien que les études sur l’hérédité aient démontré que la domination et un gène déterminaient la résistance aux races A et E dans la plupart des croisements, dans certains cas, on a pu remarquer deux gènes dominants, des interactions épistasies et reversal in the dominance.

SUMMARY Two accessions of the wild species Helianthus annuus L., GT-E-112 and GT-E-126, carried genes for resistance to Plasmopara helianthi Novot., Phomopsis helianthi Munt.-Cvet. et al . and Orobanche cumana Wallr. The material produced by interspecific hybridization with susceptible cultivated sunflower showed resistance to the three pathogens. Some progenies were resistant to two pathogens simultaneously. Self pollination helped to increase the percentage of resistance up to 100%. Accessions GT-E-112 and GT-E-126 of the wild species Helianthus annuus could be successfully used as donors for resistance to Plasmopara helianthi , Phomopsis helianthi and Orobanche cumana . RESUMEN Para dos números de la especie silvestre del girasol Helianthus annuus L., GT-E-112 y GT-E-126, fue constatado que poseian los genes de resistencia a Plasmopara helianthi Novot., Phomopsis helianthi Munt.-Cvet. et al . y Orobanche cumana Wallr. El material creado por la hibridización interspecies con el girasol cultivado sensible mostró la resistencia a todos tres patógenos. Algunos descendientes poseian la resistencia simultánea a dos patógenos. Por la autofecundación, el porcentaje de resistencia se aumentó a 100%. Los números GT-E-112 y GT-E-126 pertenecen a la especie silvestre del girasol Helianthus annuus pueden ser utilizados con suceso como donadores de la resistencia a los patógenos Plasmopara helianthi , Phomopsis helianthi y Orobanche cumana . RÉSUMÉ Il a été établi que deux numéros de l’espèce sauvage de tournesol Helianthus annuus L., GT-E-112 et GT-E-126 possèdent un gène de résistance aux Plasmopara helianthi Novot., Phomopsis helianthi Munt.-Cvet. et al. et à l’ Orobanche cumana Wallr. Le matériel créé par hybridation interspecies avec le tournesol de culture, plus sensible, a montré une résistance aux trois pathogènes. Quelques lignées possédaient une résistance simultanée aux trois pathogènes. Quelques descendants possédaient une résistance simultanée à deux pathogènes. Le pourcentage de résistance a été augmenté à 100% par autofécondation. Les numéros GT-E-112 et GT-E-126 qui appartiennent à l’espèce sauvage de tournesol Helianthus annuus peuvent être utilisés avec succès comme donateurs de résistance aux pathogènes Plasmopara helianthi, Phomopsis helianthi et Orobanche cumana.

SUMMARY The genetics of anodal esterase (Est), cathodal esterase (cEst), cathodal acid phosphatase (cAcp) and malate dehydrogenase (Mdh) has been studied in mature seeds and leaves (genetics of cAcp and Mdh has not been studied in leaves) of sunflower ( Helianthus annuus L . ). A total of ten loci (four loci of anodal esterase, two loci of cathodal esterase, three loci of malate dehydrogenase and one locus of cathodal acid phosphatase) have been identified and described. Five esterase loci (Est1, Est2, Est3, Est4, cEst5), three malate dehydrogenase loci and one locus of cathodal acid phosphatase are expressed in seeds. Three esterase loci (Est2, cEst5 and cEst6) are expressed in leaves. The analysis of linkage between these loci has been made. Two linkage groups have been found. The sequence of the loci in the first linkage group was Mdh2-Est1- Est2-Est3-cEst5. In the second linkage group it was Est4-cAcp1. Linkages have been analyzed between three isoenzymatic loci expressed in leaves and between two loci controlling morphological traits (branched stem and male fertility restoration). The linkage between morphological traits and isoenzymatic loci has not been revealed. It has been revealed in Br-Rf pair. RESUMEN Ha sido estudiato el control genetico de las esterasas anódica (Est) y catódica (cEst), la fosfatasa acida catódica (cAcp) y malatdehidrogenasa (Mdh) en las semillas maduras y las hojas de girasol ( Helianthus annuus L.). No hemos estudiado la genetica de Acp y Mdh en las hojas. En total 10 lócuses han sido identificado y descrito (cuatro lócuses de la esterasa anódica, dos locus de la esterasa catódica, tres lócuses de la malatdehidrogenasa y uno locus de la fosfatasa acida anodica). Se expresan en semillas cinco lócuses de esterasa (Est1, Est2, Est3, Est4, cEst5), tres lócuses de malatdehidrogenase y uno locus de fosfatasa acida catódica. En las hojas se expresan tres lócuses de esterasa (Est2, cEst5 y cEst6). Hemos analizado el acomplamiento entre esos lócuses. Han sido revelado dos grupos de acomplamiento. La disposicion de lócuses en primer grupo de acomplamiento fue siguiente: Mdh2-Est1-Est2- Est3-cEst5 y en segundo grupo: Est4-cAcp1. El analisis de acomplamiento se realisó entre tres grupos de isofermentos que se expresan en hojas, y dos grupos que controlan a los signos morfologicos (ramificacion, restablecimiento de la fertilidad masculina). No hemos encontrado el acomplamiento entre los signos morfologicos y los lócuses isofermenticos. Se ha revelado en la pareja Br-Rf. RÉSUMÉ On a étudié le contrôle génétique de l’estérase anodique (Est), de l’estérase cathodique (cEst), de la phosphatase acide cathodique (cAcp) et de la malatedéshydrogénase dans les graines mûres et dans les feuilles (la génétique cAcp et Mdh dans les feuilles n’est pas étudié) du tournesol ( Helianthus annuus L.). En total on a identifié et on a décrit 10 locus (quatre locus de l’estérase anodique, deux locus de l’estérase cathodique, trois locus de la malatedéshydrogénase et un locus de la phosphatase acide cathodique). Cing locus de l’estérase (Est1, Est2, Est3, Est4, cEst5), trois locus de la malatedéshydrogénase et un locus de la phosphatase ont l’expression dans les graines. Trois locus de l’estérase (Est2, cEst5, cEst6) ont l’expression dans les feuilles. On a fait l’analyse sur la liaision entre ces locus. On a révélé deux groupes de liaision. La disposition des locus dans le premier groupe de liaison était Mdh2-Est1-Est2-Est3-cEst5. Le deuxiéme groupe de liaison était Est4- cAcp1. On a fait l’analyse de liaison entre les trois locus d’isoferments, que ont l’expression dans les feuilles et les deux locus qui, à leur tour, contrôle les signes (la ramification, le rétablissement de la fertilité masculine). La liaison entre les signes morphologiques et les locus d’isoferments n’est pas découverte. Mais elle est découverte pour la paire Br-Rf.

SUMMARY The genetic control of the high saturated fatty acid content in sunflower seed oil has been studied in the high palmitic acid (C16:0) mutant line CAS-5, and in the high stearic acid (C18:0) mutant line CAS-3. This review summarizes the pertinent results. The high saturated fatty acid content in sunflower seed oil is controlled by partially recessive alleles at two loci ( Es1 , Es2 ) for the high C18:0 content and at three loci ( P1 , P2 , P3 ) for the high C16:0 content. The high C16:0 and the high C18:0 traits are not inherited independently. When their combined segregation was studied, the expected phenotypic expression of both high C16:0 and high C18:0 levels was not observed. This fact was attributed to the existence of an epistatic effect of the loci controlling the high C16:0 trait on the loci controlling the high C18:0 trait. The results obtained indicate that sunflower hybrids with a high saturated fatty acid content in their seed oil can be developed and will be in cultivation in a few years. RESUMEN El control genético del alto contenido de ácidos grasos saturados en el aceite de la semilla de girasol se ha estudiado en la línea mutante CAS-5, con elevados niveles de ácido palmítico (C16:0), y en la línea mutante CAS-3, con alto contenido en ácido esteárico (C18:0). Esta revisión presenta los resultados obtenidos mas relevantes. El alto contenido de ácidos grasos saturados en el aceite de la semilla de girasol está controlado por alelos parcialmente recesivos en dos loci ( Es1, Es2 ) para el alto contenido en C18:0 o en tres loci ( P1, P2, P3 ) para los elevados niveles de C16:0. Los elevados niveles de C16:0 y de C18:0 no se heredan independientemente. La combinación de las líneas mutantes CAS-3 y CAS-5 no presentó la expresión fenotípica esperada de contenidos altos en ambos ácidos grasos. Esta observación se atribuyó a la existencia de un efecto epistático de los loci que controlan el carácter C16:0 sobre los loci responsables del carácter alto C18:0. Los resultados obtenidos indican que en pocos años se pueden desarrollar y entrar en cultivo híbridos de girasol con alto contenido de ácidos grasos saturados en su aceite. RÉSUMÉ Le contrôle génétique du haut contenu d’acides gras saturés dans l’huile de la graine de tournesol a été observé dans la ligne mutante CAS-5, qui possède un haut contenu d’acide palmitique (C16:0) et dans la ligne mutante CAS-3 qui possède un haut contenu d’acide stéarique (C18:0). Cet article résume les résultats les plus significatifs. Un haut niveau d’acides gras saturés dans l’huile de la semence de tournesol se trouve sous contrôle d’allèles partiellement récessifs en deux locus ( ES1, ES2) pour un haut contenu C18:0 ou en trois locus ( P1, P2, P3) pour un haut niveau C16:0 . Les hauts contenus C16:0 et C18:0 ne se succèdent pas indépendamment. Quand leur ségrégation combinée a été examinée, l’expression phénotypique attendue de hauts niveaux C16:0 et C18:0 n’a pas été constatée. Ce fait s’explique par la présence de l’effet d’épistasie des locus qui contrôlent le haut contenu C16:0 sur les locus qui contrôlent le haut niveau C18:0. Les résultats obtenus montrent qu’il est possible de créer des hybrides de tournesol à haut contenu d’acides gras saturés dans l’huile. Leur introduction dans la production est attendue d’ici quelques années.

SUMMARY This work was aimed to study, under different levels of radiation intercepted by the plants during the seed filling stage, the relationship between yield and vascularization in three concentric positions of the capitulum. At the end of flowering, we applied shading (to reduce intercepted radiation) and thinning (to increase it) to three culture plots: a shaded plot, a thinned plot and a shaded and thinned plot. One additional untreated plot was used as control. We harvested heads at flowering and at physiological maturity. We delimited on them three positions: outer, middle and inner. Portions of each position were extracted from physiological maturity heads and their yield components were determined. The remaining heads were fixed in F.A.A., soaked in paraffin, and transversely cut at seed insertion to measure vascularization variables (phloem and sieve tubes area, number of tranverse and longitudinal bundles and sieve pores diameter). The head area unit was used as a base in all measurements. Shading reduced dry weight in the three positions. The middle position showed the highest yield and the inner showed the lowest in the four plots. The yield of the former was high because its lower individual seed weight (decreasing from periphery to center in all plots) was compensated by a higher number of filled seeds. However, average sieve pores radius was similar among positions, and phloem and sieve tubes areas were similar among positions and treatments, which could not account for the differences in yield per head area unit between positions. This enables us to conclude that this variation would not be produced by vascularization lack. RESUMEN El objetivo fue estudiar, bajo diferentes niveles de radiación interceptada por las plantas durante la etapa de llenado de frutos, la relación entre el rendimiento y la vascularización en tres sectores concéntricos del capítulo. Al final de la floración, aplicamos tratamientos de sombreado y raleado a tres parcelas de cultivo: una parcela sombreada, una raleada y una sombreada y raleada. Una parcela sin tratar se utilizó como testigo. Se muestrearon capítulos en fin de floración y en madurez fisiológica. Se delimitaron en ellos tres sectores: periférico, medio y central. Se extrajeron porciones de cada sector de capítulos muestreados en madurez fisiológica, se determinaron el rendimiento y sus componentes. Los capítulos restantes fueron cortados transversalmente en la inserción de los frutos para medir variables de la vascularización (superficie de floema y de tubos cribosos, número de haces vasculares transversales y longitudinales y diámetro de poros cribosos). Para todas las mediciones se usó como base la unidad de superficie de capítulo. El sombreado redujo el peso seco en los tres sectores. El sector medio mostró el rendimiento más alto y el central el más bajo en las cuatro parcelas. El rendimiento del primero fue alto porque su menor peso individual de frutos fue compensado por un mayor número de frutos llenos. Sin embargo, el radio promedio de poros cribosos fue similar entre sectores, y las superficies de floema y de tubos cribosos y el número de haces vasculares por unidad de superficie de capítulo fueron similares entre sectores y entre tratamientos, lo que no pudo dar cuenta de las diferencias en rendimiento por unidad de superficie de capítulo entre sectores. Esto nos permite concluir que esta variación no sería producida por una vascularización deficiente. RÉSUMÉ L’objet a été étudier la relation entre le rendement et la vascularisation dans trois zones concentriques du capitule sous des differents niveaux du rayonnement intercepté par plante pendant la periode du remplissage des fruits. Au stade fin floraison nous avons apliqué à trois parcelles des traitements d’ombrage ou d’éclaircissage. Une quatrième parcelle a été gardée sans aucun traitement (contrôle). Des capitules ont été echantillonés aux stades de fin floraison et de maturité physiologique. On a delimité sur ceux-ci trois zones concentriques: peripherie, milieu et centrale. Dans des capitules en maturité physiologique, nous avons mesuré le rendement et ses composantes sur les trois zones. Les capitules qui restaient ont été coupés de facon transversale à niveau de l’insertion des fruits pour mesurer la vascularisation. Toutes les variables ont été mesurées par unité de surface du capitule. L’ombrage a reduit le poids sec dans les trois zones. Dans tous les traitements, la zone du milieu presenta le rendement le plus forte et celle du centre le plus faible. Le rendement du milieu a été plus forte que celui de la peripherie malgré le moindre poids individuelle de leurs fruits parce que celui-ci a été compensé par un nombre de grains pleins plus forte. Cependant, le rayon moyen des pores cribeux a été similaire dans toutes les zones du capitule. Les surfaces du phloème et des plaques cribeuses ont été aussi similaires entre zones et entre traitements. Des differences dans la vascularisation du capitule ne peuvent donc rendre compte des differences en rendement par unité du surface du capitule entre zones et traitements. On peut donc conclure que les variations du rendement chez des differentes zones du capitule ne sont pas dues à une déficience dans la vascularisation.

SUMMARY Seed germination of six sunflower ( Helianthus annuus L.) hybrids was investigated across a range of eleven constant temperatures between 5°C and 45°C. Large temperature differences in germination rate 1/t (d -1 ), cardinal temperature (°C) and thermal time θ (°cd) were observed among hybrids. Base temperatures (Tb) varied between 3.3°C and 6.7°C whereas maximum germination temperatures (Tm) varied between 41.7°C and 48.9°C. Final germination fraction was attained at 15°C - 25°C whereas the maximum rate of germination was attained at 30.4°C - 35.6°C. The maximum germination rate of hybrid USDA 894, the cultivar with the slowest germination rate, was only 50% of that of hybrid EX 47. The low Tb and high Tm of sunflower appear to be one of the factors which explain the successful adaptation of sunflower to a wide range of temperature. These findings are discussed in relation to the origin of the crop and its wide adaptations in diverse habitats and climatic zones. RESUMEN La germinacion de semillas de los hibridos de girasol ( Helianthus annuus L.) fue investigada con 11 temperaturas constantes que variaban de 5°C a 45°C. Los hibridos se diferenciaban considerablemente en cuanto a la dinamica de germinacion 1/t (d -1 ), temperatura basica (°C) y al tiempo termico θ (°cd) con temperaturas diferentes. Las temperaturas iniciales (Tb) variaban entre 3.3°C y 6.7°C, y las temperaturas maximas de germinacion (Tm) entre 41.7°C y 48.9°C. La fraccion ultima de semilla germino a las temperaturas de 15°C a 25°C, mientras la mas alta dinamica de germinacion fue alcanzada a las temperaturas de 30.4°C a 35.6°C. La dinamica maxima de germinacion del hibrido USDA 894, que tenia la germinacion mas lenta, era apenas de 50% de la dinamica que tenia el hibrido EX 47. Parece que los valores bajos de Tb y los valores altos son los factores que explican la grande adaptabilidad del girasol a la escala extensa de temperatura. Estas observaciones fueron tratadas en cuanto a la origen del cultivo y a su grande adaptabilidad a las condiciones diferentes del medio y las varias zonas climaticas. RÉSUMÉ La germination des graines de six hybrides de tournesol ( Helianthus annuus L.) a été étudiée sur une échelle de onze températures constantes de 5 o C à 45 o C. Les hybrides ont montré de grandes différences pour ce qui concerne la dynamique de germination 1/t (d -1 ), la température de base ( o C) et le temps thermique θ ( o cd) à différentes températures. Les températures de base (Tb) variaient entre 3.3 o C - 6.7 o C alors que les températures maximales de germination (Tm) variaient entre 41.7 o C et 48.9 o C. La fraction finale de la germination a été atteinte à 15 o C - 25oC alors que la plus grande dynamique de germination a été atteinte à 30.4 o C - 35.6 o C. La dynamique maximale de germination de l’hybride USDA 894, qui a montré la germination la plus lente, a été d’à peine 50% de la dynamique de germination de l’hybride EX 47. Il semble que les valeurs peu élevées Tb et les valeurs élevées Tm soient les facteurs qui expliquent la capacité d’adaptation du tournesol à une grande échelle de températures. Ces résultats sont discutés en rapport avec l’origine de la plante et ses adaptations multiples aux divers habitats et zones climatiques.

SUMMARY Sunflower and other Helianthus ssp. produced, among other secondary metabolites, the coumarins scopoletin, scopolin and ayapin. In the most general sense they can be defined as stress metabolites, their synthesis being induced in response to adverse environmental condition, both biotic and abiotic. The pattern of coumarin synthesis and accumulation depends on plant variety, it is tissue dependent and developmentally regulated. Coumarin synthesis in sunflower seems to be part of the defence strategy against microorganisms, insect and parasitic plants. From an agricultural point of view the defensive potential of these compounds can be exploited in order to develop resistant varieties (either by classical plant breeding or by biotechnology) or crop protection strategies involving the use of chemicals which induced coumarin synthesis. RESUMEN El girasol y otras especies del género Helianthus produce entre otros metabolitos secundarios, las cumarinas escopoletina, escopolina y ayapina. De modo general pueden ser definidas como metabolitos de estrés, estando su síntesis inducida ante condiciones de estrés tanto biótico como abiótico. El patrón de síntesis y acumulación de cumarinas depende de la variedad, del tejido y del estado de desarrollo. La síntesis de cumarinas en girasol parece formar parte de una estrategia de defensa contra microorganismos, insectos y plantas parásitas. Desde el punto de vista agrícola el potencial de defensa de estos compuestos se puede explotar para desarrollar variedades resistentes (por mejora clásica o biotecnología) o estrategias de protección de cultivos que incluyan el uso de productos químicos que inducen su síntesis. RÉSUMÉ Le tournesol et d’autres espèces de la famille Helianthus ssp. produisent, entre autres produits du métabolisme secondaire, les coumarines scopoletine, scopoline et ayapine. Au sens le plus large, ces produits peuvent être définis comme des métabolites de stress car leur synthèse se fait en réaction à des conditions défavorables de l’environnement, autant biotiques qu’abiotiques. La dynamique de synthèse et d’accumulation de la coumarine dépend des sortes, c’est-à-dire du tissu et du degré de développement de la plante. Il semble que la synthèse de la coumarine chez le tournesol soit une partie de la stratégie de défense contre les micro-organismes, les insectes et les plantes parasites. Du point de vue agronomique, le potentiel de défense de ces composés pourrait être utilisé lors de la création de sortes résistantes (que ce soit par la sélection classique ou par les méthodes biotechnologiques) ou lors du développement des stratégies de protection des récoltes fondées sur l’utilisation de produits chimiques et qui provoquent la synthèse de ces composés.

SUMMARY Premature flowering of shoots is a serious problem in tissue cultures of cultivated sunflower. The ability of cultivated and wild sunflowers and some interspecific hybrids to flower in vitro was compared by maintaining shoot cultures on Murashige and Skoog (MS) medium supplemented with 0.2 to 1.0 mg/ 1 of kinetin or benzyladenine (BA). Studies with 18 accessions comprising diploid annuals, diploid perennials, tetraploids, hexaploids and few interspecific hybrids revealed that capitulum induction in vitro is confined to diploid annuals with determinate apex and interspecific hybrids involving the diploid species. RESUMEN El florecimiento precoz de vastagos es un problema grave que aparece en el cultivo de tejido del girasol cultivado. La habilidad del girasol cultivado, girasol silvestre y de algunos hibridos interspecies de florecer en las condiciones in vitro ha sido estudiada en los vastagos cultivados en Murashige y Skoog (MS) con la adicion 0.2 hasta 1.0 mg/l de cinetina o benziladenina (BA). El estudio de 18 numeros de la coleccion que comprendian las especies diploides de un año, las especies diploides de algunos años y pocos hibridos interspecies, mostro que la induccion de la cabeza in vitro era limitado a las especies diploides de un año con el apice determinante y a los hibridos interspecies que incluian las especies diploides. RÉSUMÉ La floraison prématurée des pousses est un problème qui apparaît dans les cultures de tissu de tournesol cultivé. La faculté de fleurir in vitro que l’on trouve chez le tournesol de culture, le tournesol sauvage et quelques hybrides interspecies a été observée dans des pousses cultivées sur des soutiens Murashige et Skoog (MS) auxquels on avait ajouté 0.2 à 1.0 mg/l de kinétine ou de benzyladénine (BA). L’observation de 18 numéros de la collection comprenant des espèces diploïdes annuelles, diploïdes vivaces, tétraploïdes, hexaploïdes et quelques hybrides interspecies a montré que l’induction du capitule in vitro est limitée aux espèces diploïdes annuelles avec apex déterminé et aux hybrides interspecies incluant les espèces diploïdes.

SUMMARY Studies have been carried out on the quality and utilization of sunflower seed and cake. Sunflower hybrids have been examined for their proximate composition, micronutrients, fatty acid profile and tocopherol content. The major fatty acids namely oleic and linoleic acids, were 36-50% and 42-54%, respectively. Micronutrients like zinc, copper, manganese and iron were analyzed in various genotypes; zinc content ranged from 50 to 107.2 μg/g, copper 24.4-39.6 μg/g, manganese 28.2-89.6 μg/g and iron between 305 and 392 μg/g. Alpha, beta and gamma tocopherols ranged between 406 and 485, 35 and 56 and 4 and 10 mg/kg, respectively. MSFH 8 had high levels of tocopherols and micronutrients. Sunflower cake flour and protein isolates were utilized in the preparation of biscuits and some snack food items like pakodi and chapati. Protein isolates added at 5% levels increased protein content of biscuits from 12 g/100g to 16 g/100g. At 10% level the protein content was 20 g/100g. Taste panel acceptability was 75-80% for the biscuits and snack foods against 100% for the control. There is thus a good opportunity for utilization of sunflower seed and cake flours and their protein isolates as food ingredients in India. RESUMEN La calidad y la utilizacion de semilla y tortada de girasol han sido estudiadas. Los hibridos del girasol han sido investigados en cuanto al contenido quimico total y a los contenidos en microelementos, acidos grasos y tocoferol. El contenido en los acidos grasos mas importantes, oleico y linoleico, variaba de 36 a 50% y de 42 a 54%. El contenido en microelementos, zinc, cobre, manganeso e hierro fue investigado en varios genotipos. El contenido en zinc variaba de 50 a 107.2 μg/g, en cobre de 24.4 a 39.6 μg/g, en manganeso de 28.2 a 89.6 μg/g y en hierro de 305 a 392 μg/g. El contenido en tocoferol alfa, beta y gama variaba de 406 a 485, de 35 a 56 y de 4 a 10 mg/kg. El hibrido MSFH tenia el mas grande contenido en tocoferol y microelementos. La harina de tortadas de girasol y los aislados proteinicos han sido utilizados para la preparacion de galletas y ciertos productos a mordiscar como “pacadi” y “chapati”. Los aislados proteinicos adidos en la cantidad de 5% aumentaron el contenido proteinico de galletas de 12 g/100g a 16 g/100g. La adicion de aislados en cantidad de 10% aumento el contenido en proteina a 20 g/100g. La aceptabilidad de galletas y productos a mordiscar hechos con la adicion de tortadas de girasol era al nivel de 75 hasta 80% frente a 100% en caso de control. Eso significa que en India hay una grande posibilidad de utilizar semillas del girasol, harina de tortadas y aislados proteinicos como componentes de alimentos humanos en India. RÉSUMÉ Des études ont été faites sur la qualité et l’utilisation des graines et des galettes de tournesol. On a procédé à l’examen des hybrides de tournesol pour déterminer leur composition chimique, leur contenu en micro-éléments, en acides gras et en tocophérol. Le contenu des acides gras les plus importants, les acides oléique et linoléique était de 36 à 50% et de 42 à 54%. Le contenu en micro-éléments comme le zinc, le cuivre, le manganèse et le fer a été examiné dans différents génotypes. Le contenu en zinc s’étendait sur une échelle de 50 à 107.2 μg/g, en cuivre de 24.4 à 39.6 μg/g, en manganèse de 28.2 á 89.6 μg/g et en fer de 305 á 392 μg/g. Le contenu en tocophérols alfa, bêta et gamma, sur une échelle de 406 à 485.35, de 35 à 56 et de 4 à 10 mg/kg. L’hybride MSFH 8 était celule plus de tocophérols et de micro-éléments. De la farine de galette de tournesol et des isolats protéiques ont été utilisés dans la préparation de biscuits et de petits hors-d’oeuvre comme les "pakodi" et les "chapadi". Les isolats protéiques ajoutés à des niveaux de 5% ont augmenté le contenu protéique des biscuits de 12 g/100g à 16 g/100g. À un niveau de 10%, le contenu protéique était de 20 g/100g. Le taux d’acceptabilité des biscuits et des petits hors-d’oeuvre par le panel de goût était de 75-80% par rapport au groupe contrôle. Les conditions sont donc bonnes en Inde pour que soient utilisés la graine, la farine de galette de tournesol et les isolats protéiques dans l’alimentation.

SUMMARY Experiments were laid out to investigate the germination ability of immature sunflower seeds. Seeds of different age after fertilization were planted directly into bags filled with soil mixture. The experiments, conducted in the period 1984-1986, proved the possibility of sunflower cultivation with immature seeds directly in soil, without artificial nutritive media. Seeds are removed from a head 10 or 12 days after fertilization and immediately planted (do not permit them to dry) into bags with soil mixture. Our method is simple and easy. It does not demand special equipment, tools and specially prepared nutritive media and allows getting six vegetative cycles per year. It permits to obtain different line analogues in a single year instead of 6 or 7 years. RESUMEN Los experimentos fueron hechos para determinar la habilidad de germinacion de semillas del girasol no completamente maduras. Las semillas de varia edad eran sembradas, despues de fecundacion, directamente en las vasijas con mezcla de tierra. Los experimentos, realizados en el periodo entre 1984 y 1986, confirmaron la posibilidad de cultivo del girasol por las semillas no completamente maduras directamente en el suelo, sin medios nutritivos artificiales. Las semillas se toman de la cabeza durante 10 a 12 dias despues de la fecundacion y estan sembradas inmediatamente (para impedir su desecacion) en las vasijas con mezcla de tierra. Este metodo es simple y facil. Ese no exige l equipo especial, herramientas y un medio preparado particularmente, y posibilita de llegar a seis ciclos vegetativos por año. Es posible por este metodo de producir las lineas analogas en un unico año en vez de seis a siete años. RÉSUMÉ Des expériences ont été faites pour étudier l’aptitude à la germination des graines de tournesol immatures. Après fertilisation, des graines d’âge différent ont été plantées directement dans des sacs remplis d’un mélange de terre. Les expériences, effectuées entre 1984 et 1986 ont démontré qu’il était possible de cultiver du tournesol à graines immatures directement dans le sol, sans substance nutritive artificielle. Il faut retirer les graines de la tête 10 ou 12 jours après la fertilisation et les planter immédiatement (en évitant de les laisser sécher) dans des sacs remplis d’un mélange de terre. Notre méthode est simple et facile. Aucun équipement particulier, ni outils, ni substance nutritive spécialement préparée ne sont nécessaires. Six cycles végétatifs sont possibles par année et de plus, cette méthode permet d’obtenir plusieurs lignes analogues en une seule année plutôt qu’en six ou sept ans.